青藏高原：从热带动植物乐土到冰期动物群摇篮
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青藏高原逐渐隆升的历史
进入中新世，青藏高原持续隆升。藏北地区以春霖鱼和始攀鲈为代表的热带鱼类已消失，开始出现现代青藏特有的裂腹鱼类。裂腹鱼类根据其不同的特征和不同的分布高度分为原始、特化和高度特化 3 个等级：原始等级每个下咽骨上载有3行咽齿，一般分布在海拔 1 250—2 500 m 的高度范围内；特化等级具有 2 行咽齿，分布高度约在海拔 2 500—3 750 m 之间；高度特化等级具 2 行甚至只有 1 行咽齿，大约分布在海拔 3 750—4 750 m 的高度间。伦坡拉盆地现今高度为海拔 4 540—4 550 m 的丁青组早中新世段地层中发现的大头近裂腹鱼（Plesioschizothorax macrocephalus）属于具 3 行咽齿的原始等级，因此当时该地的古海拔高度不会超过 3 000 m。
在伦坡拉盆地现今海拔 4 624 m 的丁青组早中新世段地层中还发现了犀科化石，材料为肱骨远端，其特征与山东临朐早中新世晚期山旺动物群中的细近无角犀（Plesiaceratherium gracile）几乎完全相同。山旺的哺乳动物化石主要为森林边缘和沼泽区域生活的类型，尤其是原古鹿、柄杯鹿和多样的松鼠等，而草原生活的类型十分贫乏，说明当时的生态环境是亚热带或暖温带森林型。从山旺盆地所含的植物群组合看，其中不少是亚热带常绿或落叶的阔叶植物，显示温暖而湿润的气候。丁青组的孢粉组合特征与山旺组的组合接近，反映了当时温暖湿润的温带气候，伦坡拉近无角犀的生存环境也为常绿阔叶林带。在全球气候背景上，近无角犀生活于距今 17.8 Ma 的 Mi-1b 和 16 Ma 的 Mi-2 两个变冷事件之间，但温度水平仍然高于现代，根据氧同位素计算的温度比现代约高 4℃。植物垂直带谱的分布与气温直接相关，通过早中新世比现代高 4℃ 条件下由气温直减率产生的670 m 高差校正，据此推测近无角犀在伦坡拉盆地的生活环境上限接近海拔 3 000 m。
在可可西里盆地中新世的五道梁组湖相泥灰岩中发现阔叶植物化石，其中包括小檗（Berberis），化石地点的现今海拔高度为 4 600 m。五道梁小檗化石相似于现代的亚洲小檗（B. asiatica），后者的垂直分布范围限制在海拔 914—2 286 m。依据五道梁组湖相沉积的碳、氧同位素古气候旋回记录，通过气候地层学的方法与深海氧同位素曲线进行对比，其年龄在 24.1—14.5 Ma 之内，小檗化石约在 17 Ma 的对应层位。由于化石及其现生的最近亲缘种可能占据相似或一致的生态位，则五道梁小檗化石地点的古高度经中新世全球气温的校正后，应位于海拔1 395—2 931 m，这显示可可西里盆地及青藏高原北部的古高度在早中新世末期不超过 3 000 m。
喜马拉雅山地区吉隆盆地沃马地点的现代海拔高度为 4 384 m，其三趾马动物群的时代为晚中新世晚期，年龄经古地磁测定为 7 Ma。吉隆三趾马动物群的生态特征显示森林和草原动物各占有一定比例，与南亚的西瓦立克三趾马动物群产生了分异，表明这一时期的喜马拉雅山已对动物群的迁徙起到了显著的阻碍作用。通过稳定碳同位素分析，吉隆盆地三趾马化石的釉质 δ13C 值为 −2.4‰ 到 −8.0‰，平均值 −6.0‰±1.1‰，指示其具有 C3 和 C4 的混合食性，在其食物中含有 30%—70% 的C4 植物，显示生态环境以疏林为特征。C4 植物在温度较高、光照较好、水汽充足的条件下比 C3 植物更具优势，而在高纬度或 3 000 m 以上的高海拔地区及以冬季降水为特征的地区稀少甚至缺失。通过古气温校正，碳同位素数据指示吉隆盆地在晚中新世约 7 Ma 的海拔高度最有可能是在 2 400—2 900 m。
在阿里地区札达盆地的上新世地层中发现了札达三趾马（Hipparion zandaense）的骨架化石，重建的运动功能显示其具有快速的奔跑能力和持久的站立时间，而这样的特点只有在开阔地带才成为优势。喜马拉雅山脉至少自中新世以来已经形成并产生植被的垂直分带，此地的开阔草原地带只存在于植被垂直带谱的林线之上。札达地区现代的林线在海拔 3 600 m 位置，而札达三趾马生活的距今 4.6 Ma 前，对全球来说当时正处于上新世中期的温暖气候中，温度比现代高约 2.5℃。按照气温直减率，则札达三趾马生活时期札达地区的林线高度应位于海拔 4 000 m 处。札达三趾马骨架化石的发现地点海拔接近4 000 m，也就是说，札达盆地至少在上新世中期就已经达到其现在的海拔高度（图 2）。
青藏高原南部札达盆地的上新世地层中还产有只具一列咽齿的高度特化裂腹鱼类化石，青藏高原北部昆仑山口盆地上新世的裸鲤（Gymnocypris）也属高度特化等级，这2个地点的现代高度分别为海拔 3 900—4 400 m 和4 769 m。换句话说，高度特化的裂腹鱼亚科鱼类在上新世时已存在于这 2 个盆地，从南北两侧证明青藏高原已经接近现代的高度。