青藏高原：从热带动植物乐土到冰期动物群摇篮
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中国网/中国发展门户网讯 在距今 2 亿多年前的三叠纪时期，青藏高原今天所处的地区还是一片汪洋大海。喜马拉雅山脉分布着三叠纪的海相灰岩，20 世纪 70 年代青藏高原第一次综合科学考察中，古生物学家在此发现了喜马拉雅鱼龙（Himalayasaurus tibetensis）和珠峰中国旋齿鲨（Sinohelicoprion qomolangma）的化石。至侏罗纪—白垩纪时期，我国西藏东南部的部分地区逐渐脱离海洋环境，在昌都盆地形成了与当时四川盆地相似的淡水湖泊，恐龙等动物生活在湖岸边，如在芒康发现的拉乌拉芒康龙（Monkangosaurus lawulacus）和酋龙（Datousaurussp.）等。
中生代泛大陆解体之后，分离出来的印度板块以较快的速度向北漂移，终于在新生代初期与欧亚大陆发生碰撞，成为近 5 亿年来地球历史上发生的最重要造山事件，青藏高原开始逐渐形成。青藏高原的隆升过程不是匀速的运动，亦非一次性的猛增，而是经历了不同的阶段。每次隆升都使高原地貌得以演进，而生物对气候环境的变化极其敏感，青藏高原隆升对气候环境所造成的巨大影响必定会反映在该地区生物群的演替上。近年来，我们在青藏高原的考察和研究中获得了一系列重要的发现，从生物演化的角度清晰地描绘出青藏高原的隆升过程和影响效应。
热带动植物的乐土
最初的证据来自藏北高原的尼玛盆地，2010 年，我们在其南缘的陆相灰色粉砂质泥岩沉积中发现了丰富的鱼类化石，在其中创建了一个鲤科鲃类化石的新属新种，并将其命名为张氏春霖鱼（Tchunglinius tchangii）。结合该段地层用 40Ar/ 39Ar 法测得的 23.5—26 Ma 年龄，推测张氏春霖鱼生活于晚渐新世时期。鲤科鲃类的分布限于东半球的亚洲和欧洲中南部以及非洲，其中生活于低海拔温暖地区的种类脊椎骨数较少，例如现代亚洲热带的属种只有 30 枚左右；而生活在寒冷的高海拔地区的种类脊椎骨数较多，例如同属鲃类的现代青藏高原特有的裂腹鱼类接近 50 枚。张氏春霖鱼的脊椎骨数为 33 枚，远少于现代青藏高原的裂腹鱼类，而接近于亚洲热带的鲃类，因此张氏春霖鱼应该是生活在低海拔温暖地区的鱼类。由此提出推断，尼玛盆地一带在晚渐新世还处于低海拔的温暖环境之中。
由于得到如此重要的线索，随后我们在青藏高原的野外考察中加强了力度，在尼玛盆地及其以东的伦坡拉盆地发现了更丰富和更多样的化石。其中，攀鲈及其伴生植物等指示低地暖湿环境的化石为重建青藏高原的隆升历史增添了更强有力的证据。
今天主要分布在南亚、东南亚和非洲中西部热带地区的攀鲈在分类上属于攀鲈亚目攀鲈科，其生活环境的海拔大多在 500 m 以下，最高不到 1 200 m，气温在 18℃—30℃ 之间。攀鲈栖息于河湖边缘或沼泽水洼，偏好浅而安静且缺氧的水体，溶氧量可低至 1 mg/L 以下，而大多数鱼类的正常生命活动要求 4 mg/L 以上。攀鲈的特别之处在于其鳃腔内长有由鳃骨特化而成的迷鳃（labyrinth organ），这个结构的形态如花朵一般。攀鲈凭借这一器官可以直接呼吸空气中的氧气，因为迷鳃表面覆盖着呼吸上皮，有着丰富的毛细血管，而且不同于其他正常的鳃，通过迷鳃的血液经由静脉回流到心脏。由于迷鳃结构复杂，在鳃腔内占有很大的空间，使得用于水中呼吸的鳃大大萎缩，以致于满足鱼体存活所需要的氧气量不能充足吸入，因而攀鲈必须经常将头伸出水面在空气中进行呼吸，甚至在雨后爬出水面，登岸“行走”。在藏北发现的攀鲈化石是攀鲈科迄今最早且最原始的化石代表，被命名为一个新属新种，即西藏始攀鲈（Eoanabas thibetana），它将攀鲈科的化石记录前推了约 20 Ma。在始攀鲈的标本中通过扫描电镜也观察到了迷鳃，骨片上的穿孔构造显示其迷鳃的发育程度更接近于在空气中呼吸能力最强的亚洲攀鲈。研究结果显示，西藏始攀鲈具有类似于现代攀鲈的生理特征与生态习性，通过对比可知其指示着温暖湿润的环境，其栖息地也可能是较为局限的水体（图 1）。然而，化石产地现代的海拔高度近 5 000 m、紫外线辐射强烈，水体年均温低至约−1.0℃、流动性强而溶氧量高，与攀鲈距今 26 Ma 前的生活环境截然不同。由此可见，自西藏始攀鲈的时代至今，青藏高原腹地的地理特征与自然环境显然经历了巨大的变化。
与攀鲈同层的植物群落包括典型的喜暖湿环境的叶型硕大的棕榈、菖蒲，以及与浮萍类关系很密切的天南星科水生植物，这些化石进一步支持了上述推断，证明群落生长地当时的海拔不超过 2 000 m，在同一层位发现的一些昆虫也指示类似的古海拔高度。藏北渐新世晚期的这个生物群间接地说明当时自印度洋而来的暖湿气流可以深入到藏北地区，也就是说，现代青藏高原南缘横亘东西的巨大山脉在当时远没有隆起到今天的高度，因此还不足以阻挡南来的暖湿气流。
由此可见，根据古生物学证据，尤其是通过化石所反推的高原隆升历史，与目前基于地质学、地球物理和地球化学等数据而得出的青藏高原在渐新世甚至始新世就已达到现代高度的推断明显不同。因此，多种证据互相参照可以让已有的高原隆升模式得到不断完善和修正。