中国生物多样性科学研究进展评述

生物多样性起源、演化和生物地理格局

生物多样性的起源和演化

我国作为生物多样性的“摇篮”，许多生物群系的起源都与青藏高原及周边地区的隆升、东亚季风的形成及西部地区干旱化等密切相关。越来越多的证据表明，青藏高原的原型出现在印度和欧亚板块碰撞之前的白垩纪—古近纪（约 6 000 万年前），随即在中新世到上新世之间（2 500 万年前—500 万前）有一个普遍扩张，直到新近纪都一直伴随着连续的山脉隆升和东西向中部深谷的抬升。这些地质历史事件为许多类群的多样化和物种形成提供了生态机遇。例如， 4 000 万年前欧亚板块从特提斯海的增长、印度和欧亚板块的碰撞及土尔盖海峡闭合等地质历史事件都驱动了钩虾属的多样化。随着印度与欧亚板块的碰撞，一系列陆生动、植物区系多样化发生在青藏高原及其邻近地区。例如，在西藏—喜马拉雅—横断山区域，渐新世开始出现温带高山植物区系，在中新世早期到中期逐渐多样化并加速向邻近地区定居。在中新世以后，上新世全球变冷和冰期的循环在青藏高原及周边地区催生出一个新的多样化时期。近期的研究支持青藏高原通过多种机制驱动物种多样化形成，如：异域隔离物种形成、多倍化等。近年，我国学者提出了“混合—隔离—再混合”的物种形成模型，其能更好地解释青藏高原地区的快速多样化。与传统的异域物种形成机制相比，这种模式首先在种群隔离过程中形成适应性的基因，然后通过种群间的基因流产生许多新的基因组合，进而导致物种形成速度呈指数增长。

我国同样也是生物多样性演化的“博物馆”。例如，通过银杏的基因组分析，发现银杏在我国西南、南方和东部地区有 3 个“避难所”；通过分析孑遗植物的分布，发现长期气候稳定的我国西南部和越南北部是孑遗植物“避难所”。在国家尺度上，通过对我国被子植物谱系关系的重建和定年，结合分布数据分析，发现我国东部湿润和半湿润地区有较早分化类群的同时，也发现我国区系 66% 的属都出现在 2 300 万年前的早中新世之后。这表明，我国东部地区是整个区系生物多样性的“博物馆”，同时也是木本植物的“博物馆”和“摇篮”；我国西部干旱和半干旱地区的植物区系主要由近期的多样化事件决定，是我国生物多样性的“摇篮”。 

作物和家养动物的驯化

我国有 8 000 多年的作物选育历史，且全世界有超过 20% 的农作物起源于我国。另外，我国在全球主要作物和家养动物驯化中扮演了重要角色。例如，家蚕（Bombyx mori）在我国驯化后，沿丝绸之路传播，并培育出许多当地品种。动、植物驯化研究可揭示人工选育过程中快速演化的机制，为进一步选育优良品种提供理论基础。如在人工选择的压力下，家犬（Canis familiaris）的脑中一些高度表达的基因演化速度快，这可能是家犬行为转化的部分分子机制 。水稻微效数量性状基因位点的DTH2（从播种到抽穗的天数）可能是人工选择适应北方长日照的靶向基因位点。类似地，小麦的二倍体祖先（Aegilops tauschii，DD）和四倍体祖先（Triticum turgidum，AABB）通过杂交，形成环境适应性及谷粒品质等都有较大提高的六倍体小麦（Tricicum aestivum，AABBDD），并因此成为人类的主要粮食作物。利用 RNA 测序技术揭示其分子机理，发现其环境适应性及谷粒品质的提高与来自二倍体小麦的农艺性状相关基因家族的扩张相关。

生物多样性的地理分布

演化历史、地形、气候等因素交互作用，共同影响我国的生物多样性格局。物种多样性格局及其多尺度驱动因素在我国已得到广泛研究。例如，西南地区拥有较高比例的特有鸟类和特有植物，主要源于相对稳定的古气候；树木物种丰富度与温度显著正相关；古气候变化与现代气候、地形异质性和物种性状共同决定全球陆生脊椎动物的分布范围。

我国植物的物种丰富度显著高于欧洲和北美，同时有更高的系统发育多样性，反映出区域演化历史对生物多样性格局的重要影响。另外，有研究发现，我国裸子植物和被子植物的系统发育多样性随现代气候胁迫的增加而下降；我国陆生脊椎动物的系统发育结构相对聚集，表明区域生态和进化因素影响我国动物的分布；我国学者牵头的一项全球范围的研究发现，热带地区的根系功能多样性最高，而在温带和荒漠生物区系中急剧下降，表明了功能多样性对物种多样性的重要影响。