冰冻圈微生物：机遇与挑战
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冰冻圈退化带来的微生物挑战
全球变暖正在改变冰冻圈生态系统
当今，人类面临的最大挑战之一就是全球变暖。冰冻圈是地球上对全球变化最敏感的圈层；地球变暖正在导致冰冻圈的快速减少，包括冰川退缩和冻土消融。然而，冰冻圈的退缩将对其中的微生物生物多样性，以及下游生态系统及其生物多样性产生何种影响，人们仍然一无所知。占地球陆地面积约 1/4 的冻土是地球重要的碳库。全球温升将加速冻存于冻土中的有机碳和营养物质微生物转化，导致温室气体 CO2、CH4 和 N2O 释放。约占地球陆地面积 10% 的冰川退缩，将直接导致长时期储存于其中的无机物和有机物（包括污染物）释放。埋藏于冰中的各种营养物质释放，将影响下游水系和陆地生态系统及其生物多样性。
冰冻圈退化加速冰冻圈微生物生境的消失
长期的低温选择了适冷性冰冻圈微生物，造就了冰冻圈微生物的独特性。多数的冰冻圈微生物种类只能生存于冰冻圈生境，而冰冻圈消融将对其中微生物产生灾难性影响，特有种类将从此消失。一项研究表明，在所有对冰川退缩发生响应的生物类群中，约6%—11% 的物种成为响应的失败者，而 19%—26% 成为响应的胜利者。大部分的失败者是冰川生境的特有类群，其中一些类群只能生存在冰川生态系统。而响应的胜利者则是广布类群或入侵类群，通常能在冰川下游生境定居。在冻土中，存在以休眠状态封存于其中数千年甚至数百万年的微生物，这其中有大量的种类为未知种类。冻土的消融将导致其生境的改变，使这些未知的微生物种类在被认知前就已消失。
冰冻圈消融释放未知的微生物
如前文所述，冰冻圈中生存着许多未知的微生物类群，这些新的未知的微生物必然对下游生态系统乃至人类社会产生重大影响。长期封存于冰冻圈内的微生物中是否有新的致病微生物，包括动物、植物和人类的致病微生物；特别是冰冻圈病毒，其释放后将带来何种影响，是一个严峻的挑战。显然，对这一问题目前还缺乏研究。一项对冰冻圈病毒的研究表明，每年约有 3.15×1021 个细菌和古菌细胞从北极冰川冰中释放到下游环境中。按照冰川中平均病毒-细菌比为 30∶1 计算，那么每年将有 1023 个病毒从北极冰川释放到下游环境。在这过程中，被困于冰冻圈中几万到数十万年的细菌和病毒会直接释放到环境中，这对人类生存产生潜在危害。2016 年，西伯利亚爆发了炭疽热，2 000 多头驯鹿因此死亡，并使得 96 人住院。相关研究表明，此次疫情是由于多年冻土的融化使得一具感染了炭疽芽孢的鹿尸解冻而引起的。此外，相关研究自西伯利亚冻土中复活了一种具有 3 万年历史的巨病毒，并发现这种病毒仍可感染它的靶标——单细胞变形虫。随着全球变暖的加剧，冰冻圈释放未知的微生物进程将提速，将有更多的病毒随着极地和高山冰川融水而进入下游海洋和河流。如此巨量的病毒粒子将要在新的生态系统中传播和生存，并具备侵染完全不同宿主的可能性，这将对新的宿主生态系统产生重大影响。
展望
冰冻圈微生物，特别是冰冻环境如冰川和冻土中的微生物，越来越受到关注。冰冻圈对地球气候变化的敏感性使我们认识到弄清楚冰冻圈微生物及其作用的迫切性。新技术的快速出现及其与传统技术的结合与互补，有力地促进了冰冻圈微生物研究的发展，特别是在微生物基因和潜在功能基因及其表达，以及微生物的原位代谢活性研究等方面，已经取得了重要进展。DNA 测序成本的下降和比较基因组分析手段的提升，有助于更好地揭示冰冻圈微生物的冷适应特征与进化，查清微生物类群专一性的冷适应特征与机制，这些研究也将促进冷适应微生物及其细胞组分的生物技术应用。全球变化节奏的加快，迫切要求我们加快对冰冻圈微生物及其响应全球变化的研究。为此，需要在以下 4 个方面深入开展工作。
加强全球变化背景下冰冻圈微生物生态学研究。当前，我们对冰冻圈微生物研究还局限于以实验室研究为主，特别是在冰冻圈微生物生态学研究中，运用数学生态模型预测微生物群落的动态及其功能对全球变化的响应的研究还很少，因此加强多学科理论整合与实验研究的结合，是今后需要提升的方向；气候变化威胁冰冻圈微生物多样性，迫切需要了解冰冻圈生物多样性与气候和功能间的联系；与气候变暖（如冰川退缩和冻土消融）相关的冷适应微生物的功能与行为，将怎样响应气候变化；未来的研究需要多学科的综合视角，在时间与空间维度上，综合考察化学、物理、生物和环境的因素之间的相互作用与反馈。
冰冻圈病毒的研究是另一个日益受到重视的领域。目前，有关冰冻圈病毒群落及其适应极端环境的科学研究资料还很有限。通过病毒宏基因组分析鉴定病毒基因编码的生物功能，了解其与病毒对极端环境适应性的关系，进而揭示病毒在冰冻圈中的作用。
迫切需要加强对冰冻圈微生物的培养研究，为后续的研究与利用，获得和保存尽可能多的冰冻圈可培养微生物资源。深入了解各种冰冻圈生境中潜在的动、植物致病性微生物，特别是封存于其中的古老的、尚未发现的新致病性微生物，也是今后的重要任务。
青藏高原是冰冻圈微生物研究值得重点关注的区域之一。我国境内分布有地球中纬度区面积最大、数量最多的冰川和冻土，而青藏高原是地球两极之外最大的冰冻圈生境。近年来，我国科学工作者在青藏高原上已经开展了大量的微生物研究，但这些研究主要集中在微生物生态学与微生物自然地理学等领域。加强全球变化背景下冰冻圈微生物与气候、环境间的相关性研究工作，是我国冰冻圈微生物研究者的使命。
（作者：陈拓 中国科学院西北生态环境资源研究院研究员、博士生导师；张威、刘光琇、李师翁，中国科学院西北生态环境资源研究院甘肃省极端环境微生物资源与工程重点实验室。《中国科学院院刊》供稿）