冰冻圈微生物：机遇与挑战
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冰冻圈病毒
冰冻圈生境营养水平低，生物链很短，因而，病毒对冰冻圈生态系统和物质循环具有重要影响。病毒通过裂解宿主细胞，控制细菌和真菌的多样性和丰富度，并可向环境中释放有机物质；通过基因水平转移，影响宿主细菌演化与进化。近年来，随着病毒宏基因组技术的成熟，冰冻圈病毒的研究成为热点，特别是对南北两极冰川、冰架、湖水、土壤和海冰等，进行了较广泛和深入地研究。至今，在南极和北极的各种生境中检测到相对高丰度和多样性病毒，包括噬菌体、环状单链 DNA 病毒、双链 DNA 病毒、浸染藻类的phycoDNAviruses 和噬病毒体（virophages）等 DNA 病毒，以及 Picornavirales 等 RNA 病毒。在南极 Taylor Valley 冰穴鉴定到归属于 Microviridae 科 DNA 病毒。计算机分析估计在南极冰层湖泊中存在大约 10 000 种病毒，远高于北美湖泊中的约 800 种病毒。南极和北极海冰中类病毒粒子（virus-like particles）的密度达到105—108 mL-1 ；在南极海冰冰芯中类病毒粒子平均丰度 10.9×105 mL-1，平均病毒-细菌比（virus-to-bacteria ratio）5.3 。平均病毒-细菌比是了解冰冻圈中病毒丰度及其与宿主关系的指标，尽管不同生境中这一数据变化较大，但是已经收集到的数据表明，南极和北极的冰及冰穴中具有很高的病毒-细菌比（表 2）。
表 2 冰冻圈生境中的病毒-细菌比
近年来随着相关研究范围的扩大，对冰冻圈中病毒的相关认知不断加深。通过对青藏高原古里雅冰川距今 520 年和 1.5 万年的冰芯中相关病毒的基因组分析，发现了属于 33 种不同的病毒遗传信息，这些病毒可归类为 4 个已知属、28 个未知属。基因预测分析结果显示，其中 18 个病毒种与冰芯中多种细菌数量密切相关，这表明病毒在冰芯中宿主多样化。西伯利亚冻土中分离出的 3 万年前的巨病毒，仍具有感染目标宿主的活性。阿拉斯加冻土中亦发现了大量的病毒，其主要分布于冻土的未冻结水中。
冰冻圈中的微生物资源
冰冻圈中的新微生物
冰冻圈中微生物的进化受其环境的独特性影响，其中适应性强的微生物物种和类群逐渐成为各个冰冻圈要素中的优势类群。经过数千乃至数百万年的进化与演化，形成了稳定的微生物群落和生态系统。近百年中，研究人员已经从冰冻圈中分离到大量的微生物新物种或类群，包括新的古菌、细菌和真菌。随着分子生物学技术的发展，冰冻圈微生物新种的分离和鉴定也在提速，越来越多的新种将被报道。今后，我们面临的任务，就是要赶在某一冰冻圈生境消失前，最大限度地将其中的新微生物分离并保存，为进一步研究和利用保存微生物资源。
冰冻圈的极端生存条件不仅塑造微生物的类群，也改变着微生物的代谢途径；在进化历程中，这种改变不断增加微生物的环境适应能力。微生物的新代谢产物为人类获得新的生物活性化合物提供了可能，如抗生素等。例如，近年来，笔者实验室从青藏高原冻土中分离了多株具有抗超级细菌——MRSA（methicillin-resistant Staphylococcus aureus）活性的链霉菌新种；对这些链霉菌次生代谢产物的分离分析表明，一些新的化合物具有作为抗生素的应用前景。目前，这项研究正在进行之中。
冰冻圈中的嗜冷微生物
冰冻圈的低温环境选择了生存于其中的微生物的冷适应进化——已经分离并进行研究的嗜冷微生物和耐冷微生物都是从冰冻圈获得的。其中，研究较为深入的嗜冷菌包括分离自北冰洋沉积物的 Colwellia psychrerythraea34H、北极海冰的 Psychromonas ingrahamii、北极湖冰的 Methanococcoides burtonii DSM 6242、北极冻土的 Planococcus halocryophilus、南极土壤的 Arthrobacter sp. TAD20 和 Arthrobacter psychrolactophilus F2 等。从冰冻圈生境中也分离到了很多的耐冷霉菌和酵母菌。
嗜冷微生物的分离、培养、研究和利用为冰冻圈微生物资源开发提供了重要的菌株资源。嗜冷微生物的研究，使我们深入认识了微生物适应冷环境的各种机制；还为我们提供了多种低温菌、低温酶和低温蛋白，而这些菌株、酶和蛋白质已经应用到工业、农业、医疗和环境保护等各个领域，取得了巨大的经济与社会效益；一些冷适应微生物在生物能源方面也展示了良好的前景。例如，从南极冰上分离的Chlamydomonas sp. ICE-L 在 0℃ 和 5℃ 条件下积累脂的量高于 15℃ 条件下的量，在 6℃ 条件下脂类积累量达到 84 μL · L-1。南极耐冷酵母 Mrakia blollopsis SK-4 在 10℃ 可高效转化木质纤维素为乙醇。这些嗜冷微生物和冷适应相关基因与生物技术的结合，正在促生新的生物技术产业。
冰冻圈中基因资源
尽管冰冻圈可能蕴藏着大量的具有重要应用价值的微生物物种，但只有很小比例的微生物能够在实验室分离并培养，这极大地限制了冰冻圈微生物的研究与利用。宏基因组学技术为我们提供了一个全新的策略：通过全面测定环境中微生物的 DNA 序列信息，并组装环境样本中的基因组和基因，不仅可以揭示其中微生物的系统和代谢多样性及其环境适应性，还能够鉴定相关的功能基因，进而开展基因功能的深入分析和异源表达，获得相应的蛋白质。例如，宏基因组研究揭示了德国 Schneeferner 冰川冰中存在与冷适应相关的基因，包括冷保护剂（cryoprotectants）合成和多不饱和脂肪酸合成相关的基因。