冰冻圈微生物：机遇与挑战
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中国网/中国发展门户网讯 冰冻圈（cryosphere）是地球表层连续分布且具一定厚度的负温圈层，其组成要素包括冰川（含冰盖）、积雪、冻土、河冰、湖冰、海冰、冰架、冰山，以及大气圈内的冻结状水体，是地球上独特而极端的生物生境。冰冻圈科学和生命科学技术的进步与融合，促进了冰冻圈微生物研究，拓展了生命科学研究与应用的领域，丰富了地球生态系统的多样性。冰冻圈微生物谱，特别是冰芯微生物谱保存着古气候的信息，是研究全球气候变化的重要生物学信息宝库。全球变暖的提速，冰冻圈微生物活动对冰冻圈的反馈及其在冰冻圈温室气体排放中的作用，是当今全球变化不可忽视的重大科学问题。
现今地球冰冻圈，特别是冰芯、冰下湖等生境，与生命起源早期的地球有些许的相似之处；冰冻圈微生物的生命过程及特征，可能为我们深入了解生命的起源和生命的低温适应极限，提供某些启示。冰冻圈被认为是地球上类似于火星、木卫二、木卫三、木卫四和木卫六等星球的环境，冰冻圈微生物的线索有望为地外生命的探索提供启示。
冰冻圈微生物的研究概况
冰冻圈微生物的研究伴随着人类对极地、高山的探险和科学考察而开始，至今已开展了 100 多年的研究，经历了大致 3 个发展阶段：微生物形态学研究、微生物生理学研究和微生物组学研究。冰冻圈微生物研究范围涵盖了冰冻圈的主要要素——冻土、冰川、雪和海冰等；研究人员已经从冰冻圈各要素中发现并分离到多样性丰富的微生物类群，包括古菌、细菌和真菌等。最近一项权威的关于冰冻圈各生境中微生物细胞数量及总量的分析数据见表 1。
表 1 冰冻圈生境中微生物细胞数量
冻土中的细菌和真菌
冻土（permafrost）占地球陆地面积的 25%，是地球冰冻圈中微生物重要的栖息场所，主要分布在南极、北极和高山等。冻土微生物的研究很早就受到广泛重视，大量研究表明，冻土中生存着密度约为 105—108 cells·g-1 的多样性的微生物。由于冻土的深度具有年代属性，可从中分离到不同年代的细菌，如：在西北利亚东北部约 10 万年冻土层中检测到1×107 cells·g-1 活体微生物，在北极 100万—300 万年的冻土层检测到 102—108 cells·g-1 活的细菌。
在冻土中，真菌主要以孢子形式存在，其数量远低于原核微生物细胞。其中，北极冻土可培养酵母数量为 103—104 CFU·g-1，隶属于隐球酵母属（Cryptococcus）、红酵母属（Rhodotorula）、酵母属（Saccharomyces）和掷孢酵母属（Sporobolomyces）；子囊菌门（Ascomycota）的地丝霉属（Geomyces）、枝孢霉属（Cladosporium）、青霉属（Penicillium）和曲霉属（Aspergillus）则是最常见的丝状真菌类群。相比之下，南极冻土中可培养酵母和丝状真菌数量往往很低，隐球酵母属和木克拉酵母属（Mrakia）为主要真菌类群。在海冰中的真菌主要类群为硅藻，仅在北极地区就已鉴定了超过 550 种硅藻，包括 446 种壳缝羽纹硅藻（Pinnularia）和 122 种环纹硅藻（Centricdiatom）。
雪冰中的细菌和真菌
由于雪易取样，科研人员对其开展了较深入的微生物分析。对南极、北极和高山雪中微生物的分析表明，季节性雪中微生物细胞密度为 102—105 cells · mL-1 ，但其中微生物新种类较少。这主要是因为雪中微生物间接来源于土壤，大气输送决定了雪中微生物的来源与种类 。
冰冻圈冰由冰川、极地冰架和海冰等组成。起初人们认为极地冰中没在微生物生存，但大量的分析表明各种类型的冰中都有微生物生长繁殖，其种类和细胞数量随冰的深度增加而减少。例如，表层冰中微生物细胞密度为 104—108 cells · mL-1，冰川内部则下降到 101—103 cells · mL-1。冰芯微生物主要来源于陆地尘土、洋面气溶胶和火山灰，其丰度与年降雪量相关，降雪越多的年份，冰芯中的微生物细胞数越多。从年代约 200 年的亚洲古里雅冰帽（Guliya Ice Cap）冰芯中检测到 180 CFU · mL-1 细菌细胞；年代约1800年的南极泰勒冰穹（Taylor Dome）冰芯中检测到 0—10 CFU · mL-1 细菌细胞。格陵兰岛冰芯钻探项目（Greenland Ice Sheet Project，GISP2）钻取了深达 3 042.80 m 冰芯，检测到冰芯融水含有 6.1×107—9.1×107 cells · mL-1 微生物细胞。冰穴（cryoconite hole）是冰架和冰川上冰的局部消融而形成的微生境，其微生物群落具有独特性——其相对较高的丰度和活性，对冰川的消融和冰川上碳循环有重要影响 。海冰尽管具有较高的盐分，但也检测到微生物细胞密度为 102—105 cells · mL-1 。南极和北极冰下封存了数十万年的冰下湖是冰冻圈中更为独特的生境，其中也检测到密度为 102—105 cells · mL-1 微生物细胞。近年来，从雪冰中分离到种类丰富的真菌；其中，从斯瓦尔巴特岛冰川冰芯中检测到 3×103—1×104 CFU · mL-1 酵母细胞，从阿尔卑斯山冰川冰中分离到许多喜冷和嗜冷的酵母菌。