冰冻圈生态系统：全球变化的前哨与屏障
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中国网/中国发展门户网讯 冰冻圈通过存储或调节释放大量的能量，以及水汽、甲烷（CH4）、二氧化碳（CO2）、一氧化二氮（N2O）和其他生源要素等反馈影响全球气候变化，并作用于生物圈、水圈等其他圈层。冰冻圈是气候系统最敏感的圈层：气候变暖促使冰冻圈各要素的冰量总体处于亏损状态，以相变能量变化主导物质与能量循环发生改变，并导致各类生态系统从生境、组成结构、食物网、分布格局等全方位产生异变。气候变暖对生态系统的影响比其他区域更为深刻和广泛。冰冻圈剧烈变化对冰冻圈作用区生态系统本身及其服务功能产生较大影响，但生态系统变化对冰冻圈又具有强烈的反馈作用。这些作用与反作用及其链式环境与发展影响形成于冰冻圈，但其波及影响范围甚至是全球性的。因此，冰冻圈生态学在全球环境治理、推动人类社会可持续发展方面具有十分重要的地位和作用。在全球变化背景下，伴随人类社会可持续发展对冰冻圈依赖程度不断增强，迫切需要从冰冻圈和生物圈密切的相互作用关系出发，探索应对变化环境的生态系统保护与服务功能的可持续维持，冰冻圈生态学学科应运而生，并在全球变化和可持续发展研究热潮中得以飞速发展。
冰冻圈生态系统的基本特点与功能
冰冻圈环境给定了特殊的物理、化学和生物条件，适应于这一环境的生物及其与这一环境的相互关系构成了冰冻圈生态系统。从圈层角度来看，冰冻圈生态学就是研究生物圈与冰冻圈相互作用的学科。因此，系统理解冰冻圈中的生物圈特性及其生态系统结构与功能，是冰冻圈生态学的基本任务。
一般而言，随着纬度和海拔高度的增加，冰冻圈作用愈加强烈，因而生境愈加严酷，食物网的复杂性与多样性方面应该具有显著降低的趋势。然而，即使在极高纬度的北极地区，尽管其陆地初级生产力很低，但生产者（植物）、初级消费者（草食动物）、高级消费者（食肉动物）和分解者这 4 个营养水平都存在。这种特性也存在于青藏高原海拔 4 000 m 以上的大部分地区。在次区域尺度上，北极和青藏高原陆地生物群落具有多样的镶嵌体，这些镶嵌体由气候、基质和水文的梯度变化等多种非生物因素共同作用形成。例如，其具有的独特的 α 和群落（β）多样性就是由冰冻圈（积雪和多年冻土）因素作用形成的。在基于生态位的因素中，冰冻圈内由与地貌相关的因素、热量梯度、冰川史、冻土发育史、洋流等众多因素共同作用形成丰富多彩的栖息地环境。例如，在海洋冰冻圈环境中，冰层覆盖为北极生物提供了独特的异质性栖息地，在冰层表面的底部（次生底部栖息地）和顶部（融水池）都有独特的动、植物；即便不包括海冰下面的海洋生态系统，冰雪中也有完整的食物网结构（图 1）。在泛北极大陆和青藏高原多年冻土区，冻融循环和热喀斯特等与冰相关的过程，创造了一个动态的淡水湖塘和沼泽湿地星罗棋布镶嵌分布的高度异质性空间格局。这种栖息地的异质性叠加在各类冰冻圈与岩石圈相互作用的空间变化上，形成了冰冻圈特殊的高度异质性生物多样性分布格局。由此造就了青藏高原和整个北极地区存在大量的全球性高度生物多样性的区域热点。
图 1 海冰、冰川冰与雪环境中的食物网结构
在生态系统功能（或者重要性）方面，冰冻圈生态系统功能除了与其他生态系统相似的生物生产、能量流动、物质循环和信息传递等以外，还有其特殊功能或重要性。
冰冻圈要素的调控作用。植被对冻土形成与分布的影响具有普遍性，其机制表现在植被覆盖对地表热动态和能量平衡的影响，以及植被覆盖对表层土壤有机质与土壤组成结构方面的作用；土壤有机质与结构变化将导致土壤热传导性质的改变，从而影响活动层土壤水热动态。这是生态系统对冰冻圈要素具有强大保育功能的具体表现，同样的作用也体现在对海冰减缓融化速率的作用方面。由于冰冻圈特殊的生物环境与生境特点，不同冰冻圈要素对生态系统具有不同的作用途径、方式与生物学机理。例如，积雪厚度与融化时间等不仅决定了植被类型及其群落组成，而且也对植物的生态特性起着关键作用。冰川消融通过增加径流，向干旱区或海岸带环境提供更加丰富的淡水、养分和有机碳等物质，从而较大幅度改变下游或海洋生态系统。多年冻土则通过对水循环、生物地球化学循环的影响，制约生态系统类型、分布格局、生产力及生物多样性。
生态系统碳氮库的巨大冷储效应。整个北半球多年冻土区的 3 m 深度范围内土壤有机碳库大致为 1 672 Pg C，该值相当于全球地下碳库的 50%，因此冰冻圈碳库在全球碳平衡中占据极其重要的位置。另外，在北极、亚北极植被的净生产力中，每年大约有 2.47×109 t 的碳以凋落物的形式进入土壤圈。另外，在北极地区和青藏高原多年冻土区广泛分布的地衣和苔藓植物中因丰富的蓝藻细菌而具有重要的固氮作用。在北极地区的一些流域中，这些固氮作用每年固氮量可达 0.8—1.31 kg N/hm2，占据流域总氮输入的 85%—90%。
冰冻圈生态系统对全球变化的响应与适应
冰冻圈生境要素对气候变化的高度敏感性，导致冰冻圈生态系统整体上是地球表面对气候变化最为敏感的生物部分，现阶段我们对于陆地生态系统响应气候变化的绝大部分认知来源于冰冻圈生态系统。系统理解各种冰冻圈变化对生物圈的影响与调节作用及生物圈对冰冻圈的反馈是冰冻圈生态学的核心内容。
全球变化的前哨：敏感性与指示性
近 30 年来，陆地上生态系统变化幅度最大的区域是北极苔原分布区，表现在植被指数（NDVI）的普遍性增加和生物量增大，其直接原因是灌丛大幅度扩张，以及苔原植被群落的演替（图 2a）。生产力的变化往往与植物群落组成的变化有关。因此，大部分苔原地区一些高地生境的草和灌木的覆盖增加。在苔原地带“变绿”的同时，泰加林带则呈现“变黄”，产生森林退化的原因与冻土退化关系密切，即冻土退化导致森林植被被湿地草甸植被所取代和冻土退化导致干旱胁迫加剧。青藏高原植物群落的演替也十分剧烈。伴随冻土退化，在 20 世纪 80 年代—20 世纪 90 年代及 21 世纪最初的 5 年间，青藏高原高寒草地曾一度出现了较为严重的退化演替（图 2b）。另一个生态敏感性变化的指示是植被的物候普遍性和大幅度改变，北极地区和青藏高原均发现较为显著的植物春季生长提前和秋季生长延迟，以及繁殖物候改变等。这种变化对生物多样性的作用是负面的，北极地区因为灌丛植被生长延长、遮阴作用增大和对积雪拦截厚度增大，导致禾草类和隐花植物大量消失。
图 2 冰冻圈变化引起的生态系统的级联和反馈影响（ a ）北极多年冻土带增温导致灌丛取代苔原植被 ；（ b ）青藏高原冻土退化导致的植被群落演替
整个海洋冰冻圈生态系统对气候变化的响应可能最主要是由海冰消退传导的。围绕海冰生境，既有群落内的食物链级联反应，也会通过有机物沉降和生物迁移等与水体生物群落发生相互作用。不考虑营养盐限制，海冰消退对水体初级生产者的影响肯定是正面的，而对依附海冰生长的冰藻则因地而异——有些地区冰藻类和冰动物群（ice fauna）的多样性和丰度持续减少。对于海冰生境中的消费者，尤其是生活史周期较长的动物，负面影响（如食物链和适宜性生境减少）是主要的。北极海洋哺乳动物被认为是对海冰变化敏感性极强的物种；其中，北极熊、独角鲸和帽海豹被认为是对海冰变化最脆弱的物种，因为它们依赖于特定的海冰栖息地，具有特殊的依赖海冰生境的食物链与捕食习惯。