我国大豆分子设计育种成果与展望

大豆分子模块设计育种成果

通过中国科学院战略性先导科技专项（A类）“分子模块设计育种创新体系”的实施，我国在分子模块鉴定、分子模块耦合效应解析、初级分子模块设计品种培育等方面都取得了较好的进展，初步建立了大豆分子模块设计育种体系。相关研究成果发表于 Nature Biotechnology、Nature Genetics、Molecular Plant 等国际期刊，申请和获得发明专利 20 多项。

分子模块鉴定

大豆是光周期敏感的短日照植物，这限制了大豆的种植区域。中国科学院东北地理与农业生态研究所（以下简称“东北地理所”）孔凡江和刘宝辉团队、中国科学院遗传与发育生物学研究所（以下简称“遗传发育所”）田志喜团队和中国科学院华南植物园侯兴亮团队合作，克隆了大豆长童期基因 J。该基因突变型可推迟低纬度条件下（短日照）大豆开花时间，比野生型提高产量 30%—50%。通过功能分析揭示了大豆特异的光周期调控开花的 PHYA(E3E4)-J-E1-FT 遗传网络模型。群体遗传学分析发现，J基因在适应低纬度大豆品种中至少存在8种功能缺失型等位变异，该研究为大豆在低纬度地区的生产奠定了重要的理论基础。相关研究结果于 2017 年发表在 Nature Genetics。国内外学术期刊 Nature Plants、Chinese Bulletin of Botany等作了专文评述：“研究结果为大豆热带地区适应性理论的揭示和应用打开了一扇大门”。此研究成果入选了《国家自然科学基金资助项目优秀成果选编（七）》。

百粒重是大豆产量的重要构成因子，受多个遗传位点调控，目前有关大豆百粒重基因的克隆和种子形成的分子机制研究还较少。遗传发育所张劲松和陈受宜究团队与黑龙江省农业科学院满为群和来永才等团队合作，利用全基因组重测序，通过对野生大豆 ZYD7 和栽培大豆 HN44 的重组自交系群体材料进行 QTL 分析，发现一个来源于野生大豆控制大豆百粒重的优势基因Glyma17g33690（PP2C），其作用机制是与油菜素内酯BR信号通路的转录因子（GmBZR1 等）相互作用，通过去磷酸化激活这些转录因子来促进下游控制种子大小的基因表达以提高粒重。群体遗传分析发现，近 40% 的栽培大豆不含 PP2C-1 基因型，该基因型导入到不含该位点的大豆品种中有望进一步提高现有大豆品种产量。相关研究结果于 2017 年发表在 Molecular Plant。中国科学院植物研究所贺超英团队与东北农业大学合作，通过对栽培大豆 SN14 和野大豆 ZYD0006 杂交群体的 QTL 及两个亲本差异表达基因的共定位分析发现，GmWRKY15a 非翻译区中 CT 重复数目的变异影响其表达量，很可能与大豆种子大小及其驯化有关。这一工作首次发现了 WRKY 转录因子参与调控大豆种子大小，为理解大豆驯化过程和机制提供了新的思路。相关研究结果于 2017 年发表在 Journal of Experimental Botany。

大豆叶柄夹角影响冠层结构、光合作用效率，并最终影响产量，是大豆的重要农艺性状之一，但叶柄夹角的调控机制尚不明确。东北地理所冯献忠团队与中国农业科学院和美国普渡大学研究团队合作，通过分析大豆叶柄夹角增大的 gmilpa1 突变体，鉴定了控制大豆叶柄夹角的 GmILPA1基因。该基因编码 APC8-like 蛋白，并通过与 GmAPC13a 互作形成复合体来行使功能。研究还发现，GmILPA1 基因主要在叶原基基部细胞表达，可能是通过促进细胞增殖及分化以控制叶枕形态。相关研究结果于 2017 年发表在 Plant Physiology。

大豆是重要的油料作物，种子油脂含量是大豆最重要的品质性状之一。驯化过程中的人工选择使大豆种子中油脂含量不断提高。遗传发育所田志喜团队和中国科学院昆明动物研究所王文团队联合攻关，对 302 份代表性大豆种质进行了深度重测序和基因组分析，在驯化阶段鉴定出 121 个强选择信号，在品种改良阶段鉴定出 109 个强选择信号，进一步分析发现至少 96 个选择信号和油相关的性状有关，说明大豆产油性状受到强烈人工选择，形成复杂的网络系统共同调控油的代谢，从而引起了不同种质油相关性状的变异。该研究还定位了一些重要农艺性状的分子模块，如控制花周期的 E1，控制生长习性的 Dt1，控制绒毛颜色的 T 等，为大豆重要农艺性状调控网络的研究奠定了重要基础。相关研究 2015 年发表于 Nature Biotechnology。此研究成果入选了2016年出版的《国家自然科学基金资助项目优秀成果选编（六）》。遗传发育所张劲松和陈受宜团队通过转录组分析，构建了大豆籽粒油分的基因共表达网络，从中鉴定出油脂快速合成时期种子偏好表达的转录因子 GmZF351，其编码串联 CCCH 锌指蛋白。功能分析发现，过表达 GmZF351 能够显著提高转基因拟南芥和大豆种子的油脂含量。群体遗传分析发现，GmZF351 在驯化中受到人工选择，其单倍体型来自于野生大豆 III 型，与高基因表达量、启动子活性和油脂含量相关联。该研究对提高大豆品质和价值具有重要意义，相关研究于 2017 年发表在 Plant Physilogy。

此外，通过“分子模块设计育种创新体系”先导专项，还定位了一批与开花期和分枝相关的分子模块，如 QNE1、qFT12-1、TMS22 等。另外，还在豆科特异丢失基因、重要基因家族进化上取得了一些重要进展，探讨了它们在大豆驯化过程中的作用，为后续大豆分子模块挖掘和设计育种奠定了理论基础。