武汉植物园研究揭示单子叶植物祖先早期基因组演化过程和规律

中国网/中国发展门户网讯 2022年7月14日，《自然·植物》在线发表了来自中国科学院武汉植物园王青锋、陈进明团队与法国合作者的重要成果，公布了单子叶植物最早期分支菖蒲目中的重要水生药用植物石菖蒲的基因组，相关研究初步揭示了单子叶植物祖先早期基因组演化过程和规律，为理解包括禾本科在内的单子叶植物辐射进化过程奠定了重要基础。

单子叶植物是开花植物（被子植物）重要的分支之一，菖蒲目是单子叶植物中现存的最早分支类群，与其它所有单子叶植物互为姐妹类群，菖蒲目物种是探讨和揭示单子叶植物早期演化过程的重要材料。单子叶植物在形态特征上（如根、叶脉等）明显区别于其它开花植物，其祖先的早期起源是植物演化生物学关注的热点问题之一，最早的单子叶植物化石记录可以追溯到白垩纪早期。除却基部单子叶植物（菖蒲目、泽泻目、水鳖目等）大多为水生、湿生植物等原因外，早期水生单子叶植物化石记录（例如泽泻目等）至少出现在上白垩纪，有学者因此提出单子叶植物祖先起源于水生环境，但单子叶植物祖先水生起源的推测仍需更多的古生物学和基因组演化的证据支持。而对已测序的单子叶植物物种基因组中基因或同源片段的线性排序变化比较分析，将有助于了解驱动单子叶植物演化轨迹的关键影响因素。在单子叶植物辐射分化过程中，全基因组重复或古多倍化（WGD）现象十分普遍，该现象被认为是推动物种多样化和适应环境的关键机制之一，古多倍化和其衍生的基因组重排如何推动单子叶植物多样化这一问题亟待解决。

针对上述科学问题，武汉植物园与法国国家农业食品与环境研究院合作，利用PacBio和Hi-C技术完成了石菖蒲全基因组测序和染色体水平的组装。通过与其他单子叶植物的全基因组比较分析发现，石菖蒲仅经历过1次独立的古多倍化事件并伴随有亚基因组优势效应，除石菖蒲和海生植物大叶藻外，其它单子叶植物都发生过2次或2次以上的基因组加倍。在研究涉及的单子叶植物中，石菖蒲基因组结构演化（基因在染色体上的线性排序/共线性）和氨基酸序列替换速率均表现最为缓慢和保守。进一步的相关性分析还发现，各物种基因组共线性结构的相对保守性与其序列替换速率和基因组加倍次数显著相关，这可能是石菖蒲基因组结构演化相对较慢的原因。代表性单子叶植物基因组结构与外类群（莲）的比较分析表明，基因上下游区域的甲基化程度、基因表达的组织特异性等可能是约束基因组结构演化的重要因素。

单子叶植物祖先核型（AMK）与早期分支的单子叶植物共线性比较与全基因组复制次数（Ata: 石菖蒲）

据了解，该项研究基于石菖蒲和其它单子叶植物早期分支物种，将之前构建的pre-τ时期的单子叶植物祖先核型（pre-τ AMK，2n = 10）更新到了单子叶植物最早期祖先的12条染色体（AMK，2n = 12）。基于该祖先核型，重演了单子叶植物早期的核型演化过程：石菖蒲的核型是由单子叶植物祖先AMK （n = 6）通过其特有的基因组加倍形成 n = 12 染色体中间体，然后进行12次染色体融合而形成其目前的12条现代染色体。研究还发现，与石菖蒲等早期分支的类群相比，禾本科植物（如水稻）历史上经历过更多次的融合、分裂等染色体重排事件。

单子叶植物祖先染色体的构建及其早期核型演化过程

从单子叶植物祖先染色体到石菖蒲染色体核型的演化过程

在基因家族演化方面，该项研究揭示了与单子叶植物早期形态演化和适应湿地或水生生境（如平行叶脉和初生根的退化、低水平的无机磷酸盐的水生环境）相关的重要功能基因家族演化事件。