小麦基因组研究现状与展望

成功实践“模块耦合育种”理论

“分子模块耦合育种”理论的提出是分子设计育种先导专项的理论创新，经过多年的攻坚努力，目前该理论在小麦育种领域已经得到实践验证，成绩斐然。西南地区是我国小麦主产区之一，也是小麦条锈病的主要发源地。培育抗条锈病小麦新品种是对于从源头上防治我国小麦病害尤为重要。在“多模块耦合育种”理论的指导下，中国科学院成都生物研究所小麦研究团队通过耦合抗条锈病分子模块 Yr7 和 Yr17、无芒性状分子模块 Xgwm291 和矮秆分子模块Rht-D1b 育成了抗倒、抗病、优质、无芒、适宜机械化收割的小麦新品种“川育 25”。通过耦合大粒分子模块 QTkw.saas-5B 和抗条锈病分子模块 YrCH42 育成的高产抗病品种中“科麦 138”，是四川省近 10 年来唯一一个在区试和生产试验中产量提高均超过 10% 的突破性新品种，被列为 2016 年四川省主导小麦品种。通过导入糯性分子模块（Wx-A1b、Wx-B1b 和 Wx-D1b）和低 PPO 分子模块Ppo2A1b/Ppo2D 1a 育成的全糯专用优质小麦品种“中科糯麦1号”，实现了优质、高产、抗病等多个优良性状的有机结合，在食品加工与酿酒领域具有广阔的应用前景。截至 2018 年，这 3 个模块新品种累计推广面积已达 158 万亩，对我国西南地区小麦新品种升级换代起到了引领作用。

解析耐盐、耐旱分子模块

我国环渤海地区拥有 4 000 多万亩中低产田和 1 000 多万亩盐碱荒地，长期遭受旱、涝、碱灾害。培育抗旱、抗盐碱的小麦新品种对于当地农业的增产和增收尤为重要。2017 年遗传发育所培育的“小偃 60”通过了河北省农作物品种委员会审定（冀审麦 2016030 号）。沧州的运东地区（运河以东地区）是土壤盐碱程度较为严重地区，截至 2018 年，“小偃 60”在该地区的累积示范推广面积已达 21 000 亩。通过构建“中麦 175”与“小偃 60”的重组自交系群体，利用小麦 55K SNP 芯片构建遗传连锁图谱，并结合苗期和大田成株期耐盐相关表型的调查数据，目前已经定位到耐盐相关的数量性状基因座（quantitative trait locus，QTL）数十个。通过转录组学分析发现，“小偃 60 ”可能通过调节光合作用和茉莉酸信号通路增强自身的耐盐、耐旱性。

研究展望

小麦全基因组测序和关联分析

现有测序数据已经表明，六倍体小麦与二倍体、四倍体小麦基因组非常相似，说明多倍体形成之后的基因损失是有限的。不过小麦基因组的一个特点是含有大量的重复序列，而且这些序列高度相似又不完全相同。因此，精确定位和分离小麦基因及转录本的难度还是挺大的。目前，长片段三代测序技术日益普遍，这无疑为小麦基因组和转录组的测序提供了便利。期望后续测序技术的变革和分析方法的改进可以进一步补充完善现有普通小麦基因组精细图谱，或是完成更多小麦品种的基因组组装和注释。

在小麦参考基因组序列图谱绘制方面，我国科学家已经走在了前列，并为我国小麦功能基因组学研究搭建了良好的平台。此外，伴随测序成本的不断降低，预期未来几年内小麦全基因组重测序和关联分析研究会成为重要的发展方向。譬如，利用小麦近缘种、农家种、主栽品种及其远缘杂交所构建的易位系、附加系、代换系，以及饱和突变体库等材料进行全基因组重测序，重点开展小麦及其亲缘种复杂性状的基因组学、表观基因组学、比较基因组学和进化基因组研究，在全基因组水平上揭示小麦起源与驯化的历史，以及多倍体、二倍化的遗传与表观遗传学机制，解析小麦重要农艺性状形成的遗传调控网络，挖掘并利用优异等位基因。此外，野生种质资源研究已经从野生资源的收集、保存转向深入研究和利用，通过遗传群体构建或是多种质资源的深度重测序，充分利用和挖掘野生遗传资源将有利于改良现有作物品种。