分子模块设计育种技术在玉米育种中的应用及前景展望

玉米育种技术的主要发展历程

杂交育种技术——玉米育种的“基石”

杂交育种技术是在有性杂交基础上，通过前期的表型选择和后期的遗传重组，利用杂种优势来进行育种。该方法无法直接检测材料的基因型，而主要是通过对玉米材料的表型性状来推测基因型。虽然早期的科研工作者利用杂交育种技术培育了一系列高产、优质、抗逆的品种，然而随着社会的发展，传统育种技术的缺陷逐渐显现出来：育种周期太长，如果要定向改良一个农艺性状，从选择目标表型性状进行杂交到培育出新品种一般需要7—8年的时间；育种效率较低，选育 1 个新品种往往需要配制上千个杂交组合；对杂交后代的表型难预测，传统常规育种工作在很大程度上主要依赖于育种工作者的经验，对育种材料的遗传基础、配合力、环境影响了解较少，因此很难预测杂交后代的表现。此外，玉米自交系材料遗传基础狭窄、种间生殖隔离的存在等，在一定程度上限制了人们对特定材料的改良。

分子育种技术——玉米育种的“加速器”

分子育种技术是将生物遗传学理论与常规育种相结合，通过利用基因型对目标材料进行性状改良，从而培育符合人们所需的新品种。早期的分子育种技术主要包括分子标记辅助育种和转基因育种。分子标记辅助育种主要以 DNA 多态性为基础，通过标记目的基因进行性状改良，为实现对基因型的直接选择提供了可能。转基因技术则是通过分子生物学手段将目的基因转到受体材料中，在短时间内获得所需的生物性状。目前转基因技术在抗除草剂及抗病虫害等方面发挥了非常重要的作用，其中抗除草剂基因包括草胺膦乙酰转移酶（BAR）基因和5-烯醇丙酮莽草酸 -3- 磷酸合成酶（EPSPS）基因，而抗虫基因主要是 Bt 基因。转基因技术从1987年开始到现在已获得了极大的成功，有些抗虫、抗除草剂品种已进入商业化推广或生产阶段。与传统杂交育种技术相比，分子标记辅助育种和转基因育种被认为是定向选择、改善目标性状的高效、精准的方法，可以缩短育种时间，在一定程度上提升了我国的玉米育种水平；缺点是涉及到的基因通常为单个或少数基因，只能针对简单的农艺性状进行遗传改良。

分子模块设计育种——玉米育种的新突破

随着生物技术的不断发展，分子设计育种逐步成为了玉米育种中主要的育种方式。该育种理念最早由 Peleman于2003 年提出，我国科学家也先后开展了针对作物重要农艺性状的分子设计及新品种培育的推广等重大项目。然而，由于作物大多数重要的农艺性状都是由多基因控制的复杂性状，更为重要的是控制这些复杂性状的基因调控网络通常呈现“模块化”的特性，而现有的分子育种技术无法解决复杂农艺性状的遗传改良这一难题。因此，分子模块设计育种这一新型育种理念由此被提出。分子模块设计育种实际上是分子育种的一个新的类型，主要以基因组学、分子生物学、系统生物学、合成生物学及计算生物学为基础，将多学科的发展与玉米育种相结合，以培育具有目标性状的新品种。分子模块设计育种主要包括 3 个方面：①发掘和解析分子模块，对控制复杂性状的重要基因或 QTL（quantitative trait locus）进行功能研究；②对发掘的模块进行有机耦合，并进行理论模拟和功能预测，提出最佳选配策略；③在全基因组水平上进行多模块优化组装，实现复杂性状的定向改良。无论是从理论上还是技术上都可以说分子模块设计育种是我国玉米育种事业的一个新突破，是实现玉米复杂性状分子改良的基础，也将在今后的实践过程中成为新品种创制的主力军。